MATERI GENETIK

PENDAHULUAN
Pada tahun 1868 seorang mahasiswa kedokteran di Swedia, J.F. Miescher, menemukan suatu zat kimia bersifat asam yang banyak mengandung nitrogen dan fosfor. Zat ini diisolasi dari nukleus sel nanah manusia dan kemudian dikenal dengan nama nuklein atau asam nukleat. Meskipun ternyata asam nukleat selalu dapat diisolasi dari nukleus berbagai macam sel, waktu itu fungsinya sama sekali belum diketahui.
Dari hasil analisis kimia yang dilakukan sekitar empat puluh tahun kemudian ditemukan bahwa asam nukleat ada dua macam, yaitu asam deoksiribonukleat atau deoxyribonucleic acid (DNA) dan asam ribonukleat atau ribonucleic acid (RNA). Pada tahun 1924 studi mikroskopis menunjukkan bahwa DNA terdapat di dalam kromosom, yang waktu itu telah diketahui sebagai organel pembawa gen (materi genetik). Akan tetapi, selain DNA di dalam kromosom juga terdapat protein sehingga muncul perbedaan pendapat mengenai hakekat materi genetik, DNA atau protein.
Dugaan DNA sebagai materi genetik secara tidak langsung sebenarnya dapat dibuktikan dari kenyataan bahwa hampir semua sel somatis pada spesies tertentu mempunyai kandungan DNA yang selalu tetap, sedangkan kandungan RNA dan proteinnya berbeda-beda antara satu sel dan sel yang lain. Di samping itu, nukleus hasil meiosis baik pada tumbuhan maupun hewan mempunyai kandungan DNA separuh kandungan DNA di dalam nukleus sel somatisnya.
Meskipun demikian, dalam kurun waktu yang cukup lama fakta semacam itu tidak cukup kuat untuk meyakinkan bahwa DNA adalah materi genetik. Hal ini terutama karena dari hasil analisis kimia secara kasar terlihat kurangnya variasi kimia pada molekul DNA. Di sisi lain, protein dengan variasi kimia yang tinggi sangat memenuhi syarat sebagai materi genetik. Oleh karena itu, selama bertahun-tahun protein lebih diyakini sebagai materi genetik, sementara DNA hanya merupakan kerangka struktur kromosom. Namun, pada pertengahan tahun 1940-an terbukti bahwa justru DNA-lah yang merupakan materi genetik pada sebagian besar organisme. Dan pada paper yang kami buat ini, kami akan membahas mengenai komponen-komponen pada materi genetik beserta hal-hal khusus yang berkaitan dengan ekspresi genetik dan reproduksi dalam siklus kehidupan sel.


KROMOSOMA
Genom-genom sel eukaryota berada dalam nekleus sebagai bagian dari kompleks neukleoprotein yang disebut kromatin. Di sebagian besar sel, genom tersaji dalam kesatuan-kesatuan kromatin. Setiap kesatuan merupakan bentuk padat dari kromatin disebut kromosoma. Jumlah kromosoma di dalam sel berbeda–beda sesuai dengan jenis organismenya. Setiap spesies memiliki jumlah kromosoma khusus dan tetap. Table 1a dan 1b menunjukkan jumlah kromosoma berbagai species. Kromosoma suatu sel pada stadium metafase memiliki dan menunjukkan ciri khas salah satu di antaranya, bentuknya. Keistimewaan ini dipertahankan dari generasi ke generasi berikutnya.


Table 1a. Jumlah kromosoma berbagai spesies hewan




Tabel 1b. Jumlah kromosom berbagai jenis spesies tumbuhan

Bentuk dan ukuran kromosom selama mitosis berubah-ubah. Sebagian besar kromosoma memiliki dua lengan, masing-masing berada di sebelah-menyebelah suatu lekukan. Lekukan ini disebut lekukan primer, sentromer, atau kinetokor, Kromosom pada stadium metafase telah mengalami replikasi sehingga setiap kromosom terdiri dari sepasang kromatida sehingga tampak mempunyai 2 pasang lengan. (Gambar 1).


Gambar 1. Skema bentuk kromosoma secara umum

Sontromer merupakan tempat melekatnya kromosom pada mikrotubula dari gelendong mitosis dan sekaligus berperan sebagai pusat gerakan kromosoma selama stadium anafase. . asentrik. Kromosoma tanpa sentromer disebut kromosoma asentrik. Kromosoma seperti ini umumnya gagal memisahkan diri selama pembelahan. Kadang-kadang pada kromosoma tampak adanya lekukan sekunder dan lekukan tersier. Lekukan sekunder berhubungan erat dengan nukleoli. Lekukan ini disebut NOR (Nucleolar Organizing Regions). Walaupun makna lekukan tersier belum diketahui dengan pasti namun keberadaanya dapat membantu untuk membedakan kromosoma yang satu dari kromosoma yang lain.
Bentuk kromosom seperti yang baru saja diuraikan hanya tampak di dalam sel yang sedang mengalami mitosis. Pada saat interfase, kromosom seakan-akan hilang yang tampak di dalam nukleus hanya suatu anyaman dari filamen-filamen yang harus, umumnya berhubungan dengan selubung nuklear dan nukleolus. Filmen-filmen halus ini tidak lain adalah kromosoma tanpa sentromer disebut kromosoma asentrik. Kromosoma seperti ini umumnya gagal memisahkan diri selama pembelahan. Kadang-kadang pada kromosoma tampak adanya lekukan sekunder dan lekukan tersier belum diketahui dengan pasti namun keberadaannya dapat membantu untuk membedakan kromosoma yang satu dari kromosoma yang lain.

KROMATIN
Berdasarkan daya serapnya terhadap larutan pewarna, kromatin dapat di bedakan menjadi heterokromatin yaitu kromatin yang dapat menyerap warna dengan kuat dan eukromatin yang kurang kuat menyerap warna. Berdasarkan lokasinya, kromatin dibagi menjadi tiga daerah :
1. Kromatin perinukleolar : kromatin yang berada di sekeliling nukleolus
2. Kromatin intranukleolar : kromatin yang berada di dalam nukleolus
3. Kromatin peripheral : kromatin yang berikatan dengan selaput sel
Kromatin perinukleolar dan kromatin intranukleolar disebut sebagai kromatin nukleolar. Kromatin nukleolar dan kromatin peripheral merupakan heterokromatin.
Ditinjau dari segi peranannya sebagai materi genetik, heterokromatin dibagi menjadi dua yaitu heterokromatin fakultatif dan heterokromatin konstitutif. DNA pada heterokromatin konstitutif selamanya tidak aktif dan tetap berada dalam keadaan mampat selama daur hidup sel. Heterokromatin fakultatif tidak selamanya berada dalam keadaan mampat. Pada saat tertentu secara berturut-turut kromatin ini terurai dan pada waktu terurai ini mereka dapat disalin.
Kromatin terdiri atas DNA, RNA, dan protein. Protein yang terdapat di kromatin terdiri atas dua jenis yaitu histon dan non histon. Histon adalah protein bersifat sangat basa, yang disebabkan oleh adanya asam amino lisin dan arginin dalam jumlah cukup banyak sekitar 24% mol. Jumlah dan jenis protein non histon bervariasi sesuai dengan jenis selnya. Hampir 50% protein non histon kromosomal merupakan protein struktural. Salah satu protein utama yang terdapat di dalam kromatin adalah aktin. Selain aktin tampaknya semua kromatin memiliki tubulin A maupun tubulin B, miosin pun juga dijumpai di kromatin.
Protein-protein non histon kromosomal lainnya, memiliki kegiatan enzimatik. Enzim-enzim yang terdapat di sini adalah RNA polimerase, sering protease, dan asetil transferase. Enzim-enzim tersebut berperan dalam proses replika DNA, transkripsi dan pengaturan mekanisme transkripsi. Kromatin terlihat menyerupai manik-manik subunit kromatin atau manik-manik bergaris tengah 10 nanometer sedangkan filamen penghubungnya berdiameter 2 nanometer dengan panjang yang teratur. Manik-manik tersebut diberi nama nukleosoma. Nukleosoma terdiri dari zarah pusat dan sepotong DNA perentang yang mengandung histon HI. Zarah-zarah pusat ini berbentuk hampir silindris, bermatra 1 nanometer garis tengah dan panjang 5,5 nanometer. Empat pasang histon dililit oleh DNA setebal 2 nanometer. Rantai DNA mengelilingi histon 2 kali lilitan, setiap lilitan terdiri 83 pasang basa.

NUKLEOSOM

Gambar 2. Nukleosom

Nukleosom yang dibentuk oleh asam deoksiribonukleat (abu-abu) dan histon oktamer (Histon H2A , H2B , H3 and H4 ). Gambar tampak di atas.
Asosiasi pertama asam deoksiribonukleat dengan protein berlangsung dengan histon membentuk struktur nukleosom. Empat subunit histon selain H1 akan membentuk suatu butiran protein oktamer dan setiap subunit terdapat dalam dua rangkap. Asam deoksiribonukleat kemudian akan melilit butiran oktamer tersebut. Pada tiap butiran terbentuk dua lilitan asam deoksiribonukleat yang panjangnya 146 pasangan basa (pb). Asosiasi ini merupakan inti nukleosom.
Dua pasang dari tiap proteinhiston H2A, H2B, H3 dan H4 membentuk oktamer dengan 145-147 pasangan basa asam deoksiribonukleat yang membungkusnya membentuk inti nukleosom. Beberapa referensi yang lebih baru menyebutkan asam deoksiribonukleat yang membangun nukleosom ini adalah 147 pasangan basa. Ada juga referensi yang lebih lama menyebutkan bahwa kompleks serabut asam deoksiribonukleat dan protein ini yang dapat ditemukan saat interfase dari sel eukariota yang dibangun dari nukleosom-nukleosom dan terdiri atas histon oktamer yang berasosiasi dengan sekitar 200 pasangan basa asam deoksiribonukleat. Kemudian terhadap unsur inti nukleosom tersebut berasosiasi proteinhiston H1 serta 20 pasang basa asam deoksiribonukleat, yaitu masing-masing 10 pb masing-masing di hilir dan hulu asam deoksiribonukleat unsur inti nukleosom. Satu nukleosom keseluruhannya berasosiasi 166 pb ADN dengan 5 jenis protein histon.


Gambar 3. Skema suatu nukleosoma

Dari hasil penelitian-penelitian diketahui bahwa susunan zarah pusat terdiri dari 146 pasang basa dari DNA dan 1 oktamer histon. Delapan buah histon pembentuk oktamer terdiri dari 4 pasang masing-masing H2A, H2B, H3, dan H4. Histon H1 tidak berada di zarah pusat, melainkan berada lebih ke arah DNA perentang yang terjulur antara dua buah nukleosoma.
Zarah pusat, DNA pengait, dan histon H1 membentuk suatu unit disebut mononukleosoma atau kromatosoma. Dalam satu kromatosoma, tempat ujung DNA mulai melilit dan meninggalkan zarah pusat, terletak berdekatan dalam satu bidang. Apabila H1 dihilangkan, pilihan filamen cenderung memisahkan diri, sehingga tampaknya histon H1 merupakan kunci bagi pilihan DNA yang msuk dan meninggalkan zarah pusat, untuk berada pada tempatnya. Sepanjang kromatin, kekerapan keberadaan nukleosoma bervariasi sesuai dengan jenis jaringannya. Meskipun jumlah pasangan basa di dalam DNA yang meliliti zarah pusat tetap sama di dalam semua sel namun, panjang DNA pengait berbeda-beda sesuai dengan jenis sel dan jaringannya. Jumlah pasangan basa dalam DNA pengait berkisar antara 0 samapi 80 pasang basa. Peranan panjang pendeknya DNA pengait belu diketahui dengan jelas.
Kromatin di dalam nukleus, selain dikelompokkan berdasarkan daya serapnya terhadap pewarna, juga dikelompokkan berdasarkan ukuran garis tengah pilinan tersebut. Terdapat kromatin dengan garis tengah 10 nanometer dan 30 nanometer. Kromatin denagn garis tengah 10 nanometer merupakan untaian lurus dari nukleosoma sedangkan yang berukuran 30 nanometer terdiri dari pilinan untaian lurus, setiap putaran pilin terdiri sekitar 6 buah nukleosoma. Putaran pilin beruntun membentuk suatu struktur yang disebut solenoid. Kenampakan kromatin dalam bentuk untai lurus maupun struktur solenoid ditentukan oleh daya ionik medium. Selain itu, histon H1 berperan penting dalam perubahan di bentuk lurus menjadi struktur solenoid. Apabila H1 tidak ada, struktur solenoid tidak berbentuk. Ini berarti bahwa histon H1 berperan dalam pembentukan struktur solenoid.


Gambar 4. Solenoid

Kromatin berdiameter 30 nanometer terdiri dari runtutan beberapa solenoid. Di antara solenoid-solenoid terdapat rentangan tangan DNA tanpa nukleosoma. DNA ini berhubungan dengan protein non-histon yang terdapar di kromosoma. DNA tanpa nukleosoma sangat peka terhadap enzim DNA ase I. Enzim ini pada konsentrasi rendah dapat mencerna DNA tanpa nukleosoma, sedangkan DNA nukleosomal dan DNA pengait tidak terpengaruh. Daerah yang peka terhadap DNA ase ini memiliki arti penting bagi ekspresi gen.
Pada uraian terdahulu selalu disebut-sebut tentang DNA. Dengan melewati penelitian-penelitian, saat ini diterima bahwa ditinjau dari segi kimia, DNA terdiri dari gula terfosforilasi yaitu deoksiribosa-fosfat, yang terikat pada basa nitrogen. Basa yang terkait pada deoksiribosa fosfat dapat salah satu diantara adenin, guanin, sitosin, dan timin. Ditinjau dari segi biofisik, ternyata DNA merupakan suatu molekul yang sangat panjang dengan rantai pokok deoksiribosa fosfat yang saling terkait dengan ikatan jembatan fosfodiester. Salah satu basa purin atau pirimidin terikat pada setiap deoksiribosa didalam rantai tersebut. Rantaian nukleotida tersebut membentuk struktur pilinan ganda (double helix) dengan rantai pokok berada diluar. Dua buah pilinan tersebut dikaitkan satu dengan yang lain oleh ikatan hidrogen yang terbentuk antara basa purin dari pilihan yang satu dengan basa pirimidin dari pilihan yang lain. Adenin (A) selalu berpasangan dengan timin (T) dan guanin (G) dengan sitosin atau (C).














Gambar 5. Menunjukkan struktur DNA

STRUKTUR KROMOSOMA
Setelah membahas molekul-molekul protein dan DNA penyusun kromosoma, marilah kita tinjau kembali organisasi kromosoma secara menyeluruh. Terlihat bahwa DNA didalam kromosoma tidak hanya dikemas bersama histon menjadi untaian nukleosom tetapi juga terlipat-lipat secara rumit dan disusun oleh protein-protein lain menjadi serangkaian wilayah-wilayah kecil dengan ciri-ciri khas. Wilayah-wilayah tersebut dapat terlihat pada kromosoma-kromosoma istimewa yaitu kromosoma sikat lampu (lamp brush chrimozome) dan kromosoma politen. Dua jenis kromosoma ini memiliki serangkaian wilayah ikal yaitu ikalan kromatin yang menjulur dari sumbu utama kromosoma.
Di saat interfase kromosoma sulit dilihat dengan mikroskop cahaya. Hal ini disebabkan karena kromosoma sangat terentang, tipis, dan sangat kusut. Kromosoma akan terlihat jelas pada saat memadat. Penggulungan menyebabkan DNA sepanjang 5 cm menjadi sekitar 5 mikrometer disertai dengan fosforilasi semua histon H1 di dalam sel. Mengingat bahwa histon H1 menyebabkan nukleosoma saling berdekatan, tampaknya fosforilasi terhadapnya juga berperan penting pada pendekatan kromosom. Selama mitosis, kromatin didalam kromosoma tidak aktif. Semua sintesis RNA terhenti pada saat kromosoma memadat.

Gambar 6. Skema proses pemampatan kromatin menjadi kromosom

Setiap kromosom mitotik mengandung pola khusus, yang dapat ditunjukkan dengan mewarnai kromosom tersebut dengan pewarna yang berpendar bila terikat atau terserap pada urutan DNA tertentu. Meskipun pewarna-pewarna tersebut tidak terlalu khas dan tampaknya hanya mampu membedakan DNA yang kaya akan pasangan nukleotida A-T (pita G) dari DNA yang kaya akan pasangan nukleotida G-C (pita R) namun, mereka menghasilkan pola yang mencolok berbentuk pita di sepanjang kromosom. Pola pita-pita pada kromosom sangat bervariasi. Lagi pula pada keadaan normal pola ini tetap tidak berubah dari generasi ke generasi.
DNA di dalam kromosom sikat lampu disusun menjadi serangkaian wilayah yang berbeda-beda selama interfase meskipun kromatin pada stadium interfase pada umumnya tidak atau sulit dilihat namun, pada jenis sel tertentu kromosom tersebut dapat dilihat dengan jelas. Salah satu contoh yaitu kromosom meiotik pada oosit pertumbuhan. Pada saat ini kromosoma tersebut sangat aktik mensintesis RNA, dan mereka membentuk ikalan kromatin yang meluas dan kaku yang tertutup dengan kompleks RNA-protein baru. Selubung pada DNA inilah yang menyebabkan kromosoma sikat lampu dapat terlihat dengan jelas. Gambar 8. merupakan bagan yang menunjukkan organisasi kromosoma sikat lampu. Ikalan besar rintangan kromatin menjulur dari sumbu kromosoma. Suatu ikalan kromatin selalu mengandung urutan DNA yang sama dan tetap, dalam rentangan yang sama selama oosit tumbuh. Tampaknya ikalan ini merupakan kesatuan tertentu dari lipatan kromatin yang terurai dan mengalami transkripsi secara aktif. Banyak ikalan ditranskripsi terus menerus dari ujung ke ujung; banyak pula yang sama sekali tidak ditranskripsi. Sebagian besar kromatin tidak berada di ikalan tetapi tetap di kromomer dalam keadaan padat. Pada umumnya kromatin padat ini tidak ditranskripsikan.


Gambar 7. Kromosoma politan



Gambar 8. Kromosoma sikat lampu (lamp-brush chromosome)

Pada kromosoma politen, daerah-daerah khusus di kromatin interfase juga dapat terlihar dengan jelas. Larva insekta, misalnya lalat buah memiliki sel-sel yang tumbuh menjadi sangat besar lewat beberapa kali sintesis DNA tanpa diikuti pembelahan sel. Sel raksasa ini mengandung DNA beberapa ribu kali jenis sel normal, sel ini disebut sel poliploid. Pada beberapa jenis sel sekretoris larva lalat. Semua tiruan atau salinan kromosoma homolog tetap berada berdampingan, membentuk kromosoma politen raksasa. Mengingat bahwa beberapa sel raksasa insekta dapat berubah secara langsung dari stadium politen ke poliploid, menunjukkan bahwa stadium kromosomal ini mempunyai struktur yang serupa. Kromosoma politen sangat mudah dilihat dengan mikroskop cahaya. Karena relatif sangat besar. Seperti halnya kromosoma sikat lampu, kromosoma politen juga merupakan kromosoma interfase yang sedang aktif mensintesis RNA. Untuk mempelajari kromosoma ini bayank digunakan larva Drosophila.


Gambar 9. Skema kromosoma sikat lampu

Apabila kromosoma politen dilihat dengan mikroskop cahaya, padanya terlihat pita-pita gelap dan pita-pita terang yang dikenal dengan nama antar-pita. 85% DNA di dalam kromosoma politen berada dalam bentuk pita dan 15% sisanya berupa antar pita. Kromatin di setiap pita terwarna lebih kuat daripada di antara pita.
Dari beberapa penelitian, diketahui bahwa gen dapat terletak di kromatin mampat pada pita maupun di kromatin terurai pada antar pita. Lagipula pada setiap pita terdapat beberapa gen. Mengapa kromatin pembentuk kromosom dibagi-bagi menjadi sebegitu banyak daerah? Jawaban yang tepat belum diketahui namun, diduga organisasi seperti ini dapat membentuk DNA tetap teratur, memisahkan gen yang satu dari gen-gen lain sehingga tidak terbaur dan mengatur transkripsi gen. Beberapa pengamatan juga menunjukkan bahwa kromatin yang terurai mengalami transkripsi lebih akhir daripada kromatin yang mampat. Uraian tentang materi genetic organisme eukaryota, menyatakan betapa rumitnya organisasi materi genetik tersebut.

MATERI GENETIK PADA PROKARYOTA
Sel-sel prokaryota mengandung DNA yang besar bila dibandingkan dengan DNA virus. Tabel 2. menunjukkan ukuran beberapa DNA dari beberapa jenis organisme. DNA bakteri sulit untuk diamati secara utuh, hal ini disebabkan karena ukuranya. Dengan berbagai teknik, sekarang diketahui bahwa DNA E. Coli dalam keadaan terentang mempunyai panjang 1,4 milimeter dan berat sekitar 108 dalton. Invivo, DNA ini berbentuk sirkuler atau cincin dan telanjang tanpa selubang protein dii dalam sel DNA sepanjang 1.400 mikrometer ini terkemas menjadi sebuah nukleoid dengan diameter sekitar 1 mikrometer. Nukleoid ini menempati 2,5% volume sel. Meskipun nukleid ini tidak berselubang seperti halnya nukleus sel eukaryote namun, merupakan suatu daerah yang jelas dan tegas.


Tabel 2. Ukuran DNA berbagai organisme

Keterangan pada Tabel 2.
1 mikrometer (mikron) = 1000 nanometer = 10.000 Angstrom
Diameter eritrosit = 65 Angstrom (6,5 nm)
Protein terpanjang (kolagen) = 3.000 Angstrom (300 nm)

Di dalam sel yang laju sintesisnya tinggi permukaan nukleoid bergelombang atau bergelung, sedangkan nukleoid sel yang tidak aktif tampak padat. Salah satu dugaan terhadap keadaan ini ialah bahwa nukleoid yang padat menunjukkan bahwa DNA dalam keadaan padat dan tidak aktif. Apabila cukup makanan dan sintesis tinggi, DNA mengurai dari nukeoida untuk menyediakan cetakan (template) bagi polimerase RNA untuk transkripsi. Nukleoid, selain mengandung DNA juga mengandung RNA dan protein, terutama polimerase RNA. Keberadaan 3 komponen bersama-sama dalam satu isolat, diduga karena pada waktu diisolasi, sedang terjadi transkripsi di nukleoid. DNA yang terdapat di dalam isolat nukleoid bakteri sangat bergelung.

Gambar 10. DNA prokaryota

Protein dan RNA nukleoid menjaga supaya DNA tetap dalam keadaan bergelung. Hal ini dapat dibuktikan dengan memperlakukan isolat dengan RNA ase. Bila RNA telah terhidrolisis semuanya, maka DNA terurai. Hal yang patut memperoleh perhatian yaitu bahwa, nukleoid in vivo kemungkinan besar distabilkan oleh protein, supaya teratur. Keteraturan ini mungkin penting untuk replikasi, pemisahan genom anakan, dan untuk kegiatan transkripsi genom.
Selain materi genetik pada bakteria terdapat pula materi genetik yang terdapat pada virus. Dari beberapa penelitian tentang genom virus ternyata bahwa genom virus ini sangat mengagumkan. Salah satu diantaranya ialah bahwa informasi genetik tidak hanya berada dalam bentuk DNA, RNA pun mempunyai kemampuan genomik. Hal lain yang juga mempesonakan ialah bahwa, jalin tunggal DNA maupun jalin ganda DNA mampu berperan sebagai genom. Virus mengandung DNA atau RNA, tidak pernah dua-duanya. Beberapa genom DNA merupakan jalin ganda seperti pada prokaryota maupun eukaryota dan lainnya merupakan jalin tunggal. Selain itu, genom virus ada yang lurus ada yang berbentuk cincin.
Kecuali genom yang terdapat di dalam nukleus, nukleoid, dan genom virus masih terdapat genom yang diketemukan di dalam organela sel-sel eukaryota. Organela yang memiliki genom ternyata dalah mitokondria dan kloroplas. Genom pada mitokondria dan kloroplas terdiri dari DNA telanjang dan berbentuk cincin. Pada hewan multisel, DNA mitokondrial (mtDNA) berukuran panjang sekiatr 5,6 mikrometer, pada ragi (Yeast) sekiatr 25 mikrometer, dan pada sel tumbuhan berkisar antara 62 mikrometer. DNA kloroplas (ch1DNA), juga terbentuk cincin dan berukuran sekitar 45 mikrometer. mtDNA dan ch1DNA hanya mengandung sedikit sekali gen yang diperlukan untuk menghasilkan protein dan RNA mitokondrial maupun protein dan RNA kloroplast. Misalnya: mtDNA menyandi RNA dari ribosoma mitokondrial, tRNA mitokondrial dan beberapa sub unit dari enzim respirasi yang terdapat pada selaput dalam selubung mitokondria.


Tabel 3. Ukuran dan Struktur Genom Beberapa Virus dan Bakteri

Keterangan pada Tabel 3.
jtl : jalin tunggal lurus
jgl : jalin ganda lurus
jtc : jalin tunggal cincin
jgc : jalin ganda cincin

BATASAN GENOM, GEN, DAN SISTRON
Setiap organisme selalu memilki bahan informasi genetik atau dengan kata lain, setiap organisme selalu memilki gen-gen. Umtuk memberikan gambaran ukuran pemilikan gen atau besaran gen, dibuatlah beberapa batasan yang terkait dengan sifat-sifat genetik organisme.
Genom : merupakan totalitas gen pada sel haploid
Gen : suatu unit genetik terkecil yang memberikan satu ciri khas
Apabila terjadi mutasi pada gen tersebut akan menyebabkan perubahan ciri khas itu. Sebagai contoh gen yang berpengaruh terhadap warna bunga, dalam hal ini pigmen bunga. Dengan batasan ini, gen diartikan sebagai bagian DND yang memberikan ciri khas yang diturunkan. Apabila terjadi mutasi pada gen tersebutakan didapatkan mutan dengan ciri khas yang lain. Oleh karena itu, dapat dibedakan antara satuan genetik yang disebut gen harus dibuktikan melalui cara komplementasi. Tidak dijelaskan apakah kemampuan membuat pigmen tersebut tergantung dari satu gen atau lebih. Batasan gen menurut genetika modern berdasarkan pada prinsip bahwa gen adalah suatu rentangan DNA yang menghasilkan satu molekul protein sebagai produk gen. Protein produk gen ini dapat berupa enzim yang melaksanakan suatu reaksi, misalnya reaksi pembentukan pigmen. Dalam banyak hal, pembentukan suatu macam pigmen melibatkan rangkaian reaksi yang masing-masing dikatalisis oleh enzim, sehingga pembentukan satu pigmen melibatkan lebih dari satu protein enzim, dan lebih dari satu produk gen. Dalam genetika klasik hal tersebut sering disebutkan bahwa ciri khas (dalam hal warna) merupakan ciri yang dikendalikan secara poligenik. Ditinjau dari segi molekular, gen merupakan satu rentangan DNA dengan urutan nukleotida khas yang menyandi satu polipeptida atau protein fungsional atau rantai RNA fungsional. Dalam hal ini, membuktikan adanya gen, tidak dapat dan tidak perlu dilakukan dengan tes komplementasi.
Sistron :sistron merupakan unit genetik terkecil yang apabila mengalami mutasi menyebabkan perubahan produk genetik modern gen terdiri atas sistron atau lebih. Istilah sistron berasal dari percobaan Benzer dengan mutan-mutan bakteriofag yang berbeda tingkat virulensinya. Benzer menggunakan tiga macam mutan bakteriofag T4 pada bakteri E. coli galur K, yaitu mutan 1 (r -1), mutan 2 (r -2) dan mutan 3 (r -3). Ketiga mutan tersebut kehilangan virulensi terhadap E. coli galur K apabila masing-masing mutan diinfeksikan secara terpisah (sendiri-sendiri). Tetapi, apabila mutan 1+ mutan 3 atau mutan 2+ mutan 3 diinfeksikan bersama virulensi akan pulih. Hal tersebut tidak terjadi apabila mutan 1+ mutan 2 diinfeksikan bersama.